Hiện tượng quang chu kỳ ánh sáng được khám phá bởi Tournois năm 1914.
Garner và Allard mở rộng sự quan sát trên nhiều loại cây trong vườn, cây kiểng trong giai đoạn từ 1920-1940. Về căn bản, sự đáp ứng của cây trồng với quang chu kỳ sáng được chia thành 3 loại: Cây ngày ngắn,cây ngày dài và cây trung tính. Sau đó 4 loại cây được thêm vào là cây ngày dài-ngắn, cây ngày ngắn-dài, cây trung gian và cây không thể hiện rõ quang chu kỳ (ambiphotoperiod).
Trong những cây đáp ứng với quang chu kỳ thì có cây đòi hỏi sự đáp ứng tuyệt đối và cây đòi hỏi không bắt buộc. Những cây đòi hỏi bắt buộc như cây ngày ngắn hay ngày dài thường có trị số tới hạn rất hẹp. Trong khi cây đòi hỏi chu kỳ sáng không bắt buộc thì có thể có hoặc không độ dài sáng tới hạn.
Khái niệm độ dài sáng tới hạn không khó nhưng độ dài sáng tới hạn có thể bổ sung bởi những yếu tố môi trường khác nhau như dinh dưỡng, nhiệt độ, sự thay đổi liên tục của ánh sáng và tuổi cây. Một yếu tố ảnh hưởng đến độ dài sáng tới hạn là số chu kỳ thích hợp được cho.
Thí dụ như trường hợp cây ngày dài Lolium và Sinapis, độ dài sáng tới hạn cho cây được trồng liên tục dưới điều kiệu độ dài sáng thay đổi nhiều thì ngắn hơn nhiều giờ so với cây chỉ có một chu kỳ ngày dài. Tương tự, trên cây ngày ngắn Xanthium, độ dài sáng tới hạn thì dài hơn 1 giờ cho cây tiếp nhận 5 chu kỳ ngày ngắn liên tiếp hơn là cây chỉ nhận 1 chu kỳ như vậy.
1. Cảm ứng quang chu kỳ
Những quan sát thông thường cho thấy rằng một chế độ quang chu kỳ thích hợp đủ để gây ra một sự khởi phát hoa dù là cây được đưa trở lại từ điều kiện quang chu kỳ không thích hợp. Cây chỉ đòi hỏi một chu kỳ cảm ứng thì không bao giờ hình thành mầm hoa trong chu kỳ nầy nhưng chỉ một vài ngày sau khi đưa về điều kiện không cảm ứng ra hoa. Ở nhiều cây ngày ngắn và ngày dài, sự khởi phát hoa bắt đầu cùng lúc dù cây có nhận một sự cảm ứng tối thiểu hay tối hảo.
Sự cảm ứng (induction) rõ ràng là một quá trình tiến lên với một bản chất số lượng rõ ràng. Trường hợp cây ngày dài Silence areria, cây nầy có thể được kích thích cho ra hoa trong ngày dài, nhưng cũng trong ngày ngắn mà nhiệt độ tăng từ 20-32oC. Bốn chu kỳ ngày ngắn ấm như vậy thì dưới ngưỡng cảm ứng nhưng khi chúng được đưa vào 2 ngày dài tiếp theo sự ra hoa xuất hiện trên phần lớn cây.
Như vậy hiệu quả của việc xử lý với 2 ngưỡng thì được thêm vào và kết quả cuối cùng tùy thuộc rõ ràng vào mức độ đạt được của mỗi biện pháp xử lý. Nói cách khác, mức độ thay đổi của sự cảm ứng có thể nhận ra ngay cả trước khi một ngưỡng cho phép sự ra hoa tối thiểu đạt được. Hiên tượng nầy gọi là sự cảm ứng gián đoạn (fractional induction).
Một sự đáp ứng về số lượng tương tự thường được quan sát khi số chu kỳ cảm ứng được cho vượt quá yêu cầu tối thiểu để gây ra một sự hình thành hoa. Như vậy hoàn toàn có thể phát hiện và đo mức độ của sự cảm ứng quang kỳ mà dưới hoặc trên ngưỡng cần thiết cho sự bắt đầu của sự khởi phát hoa.
2. Tầm quan trọng của cả quang kỳ và dạ kỳ
Cây Xanthium, cây ngày ngắn chỉ ra hoa khi dạ kỳ vượt quá 8,5 giờ. Người ta tìm thấy rằng cây không ra hoa khi đặt trong chu kỳ sáng/tối là 4/8 nhưng ra hoa trong chu kỳ 16/32.Như vậy cây chỉ ra hoa khi dạ kỳ vượt qua một giá trị tới hạn nào đó (8,5 giờ).
Những nhà nghiên cứu khác cũng tìm thấy rằng sự gián đoạn dạ kỳ bằng sự chiếu sáng trong 1 phút thì hiệu quả của đêm dài bị vô hiệu. Nhưng trái lại làm gián đoạn quang kỳ bằng bóng tối trong một phút thì không có hiệu quả.
Hiệu quả cao nhất của việc chiếu sáng làm gián đoạn đêm dài còn tùy thuộcvào thời gian áp dụng sự gián đoạn. Trong chu kỳ 24 giờ thì sự chiếu sáng làm gián đoạn đêm dài mẫn cảm nhất vào giữa của đêm dài. Tuy nhiên hiệu quả nầy còn tùy thuộc vào từng loài.
Qua những thí nghiệm cho thấy giai đoạn dạ kỳ rất quan trọng đối với sự ra hoa của cả cây ngày dài và cây ngày ngắn. Để xác định vai trò của quang kỳ đối với sự ra hoa, Hamner (1940) dùng cây đậu nành Biloxi với dạ kỳ không đổi. Kết quả cho thấy rằng sự tượng hoa tăng khi quang kỳ tăng từ 4-11 giờ và giảm khi quang kỳ dài hơn.
Quang kỳ dài hơn 20 giờ thì hoàn toàn ngăn cản sự ra hoa. Kết quả nầy cho thấy rằng sự hình thành hoa ở cây ngày ngắn thì thích hợp bởi sự luân phiên của quang kỳ và dạ kỳ.
Nhưng trái lại, cây ngày dài thì ra hoa dễ dàng trong điều kiện quang kỳ liên tục và không đòi hỏi dạ kỳ. Hiệu quả ngăn cản sự ra hoa của đêm dài hoàn toàn có thể vượt qua bằng một thời gian chiếu sáng dài hơn một giá trị nào đó.
3. Sự khởi phát hoa trong tối hoàn toàn
Một số nhà nghiên cứu rất hài lòng khi trồng cây trong hộp tối và kết quả rất ngạc nhiên khi tìm thấy có nhiều cây đáp ứng với nhiều kiểu quang kỳ khác nhau hoàn toàn có khả năng tượng hoa trong điều kiện tối hoàn toàn. Như cây ngày ngắn Pharbitis và cây ngày dài sinapis. Như cây củ cải đường và cây lúa mì mùa đông đòi hỏi nhiệt độ lạnh vàngày dài cũng có thể ra hoa trong điều kiện không có ánh sáng sau khi được thụ hàn.
Ngoại trừ khi hột giống hoặc củ như trên cây củ cải thì giàu các chất biến đổi, sự hiện diện của đường trong môi trường nuôi cấy là yêu cầu đòi hỏi cho sự ra hoa trong điều kiện tối. Một cách rõ ràng như cây củ cải đường là cây ngày dài mà ra hoa trong điều kiện tối hoàn toàn nhanh hơn trong điều kiện ngày dài.
Tóm lại, chúng ta có cảm giác rằng ánh sáng như là một qui luật ức chế ra hoa trên hầu hết các kiểu của cây và sự ngăn cản nầy chỉ có thể vượt qua trong điều kiện tự nhiên bởi chu kỳ sáng/tối thích hợp. Tuy nhiên, giữa những cây có khả năng ra hoa trong điều kiện thiếu ánh sáng hoàn toàn, như cây ngày dài thì cũng có thể ra hoa trong điều kiện chiếu sáng liên tục.
4. Sự tiếp nhận của độ dài ngày
Như là một qui luật chung, độ dài ngày được tiếp nhận hiệu quả bởi lá. Knott (1934) là người chỉ ra điều nầy đầu tiên trên cây ngày dài spinacia và sau đó mở rộng ra trên nhiều cây đáp ứng với quang kỳ khác. Như vậy chỉ xử lý cảm ứng quang kỳ ở đỉnh chồi sẽ không có hiệu quả mà xử lý ra hoa đạt được kết quả chỉ khi lá tiếp nhận được quang kỳ thích hợp.
Sự mẫn cảm của sự cảm ứng quang kỳ tùy thuộc vào nhiều yếu tố. Sự mẫn cảm thay đổi với tuổi sinh lý của lá. Sự mẫn cảm đạt hiệu quả cao nhất khi lá đạt đến kích thước hoàn toàn. Lá quá non ít hiệu quả hơn lá đã mở ra, lá già cũng giảm hiệu quả.
Như trường hợp cây Anagallis và Xanthium có thể giữ sự mẫn cảm đối với quang kỳ trong thời gian rất lâu như trên cây Perillavà cây Lolium. Khả năng mẫn cảm của lá còn tùy thuộc vào vị trí của chúng trên thân.
Lá là nơi đầu tiên tiếp nhận yếu tố quang kỳ do đó với một diện tích tối thiểu cũng cần thiết cho sự cảm ứng như trên cây Xanthium và cây Loliumchỉcần 1 cm2 lá cảm ứng hay một tử diệp của cây bắp cải cũng đủ kích thích ra hoa.
Trong một số trường hợp, cường độ tượng hoa có liên quan đến diện tích lá. Có một số loài có thể diện tích lá không liên quan đến sự ra hoa nhưng phải cung cấp đủ lượng cần thiết chất đồng hóa cho mô phân sinh ngọn.
Trên một số cây khi lá rụng hoàn toàn thì các bộ phận khác của cây như thân và đỉnh chồi có thể tiếp nhận quang kỳ. Tuy nhiên, trong hầu hết các trường hợp thì lá là bộ phận chính tiếp nhận quang kỳ.
5. Sự cảm ứng quang chu kỳ gián đoạn
Đối với cây đòi hỏi nhiều hơn một chu kỳ cảm ứng, những chu kỳ nầy không cần phải luôn luôn liên tục. Như vậy, sự xen vào những chu kỳ cảm ứng không kích thích giữa những chu kỳ kích thích không đủ gây ra sự chuyển tiếp ra hoa. Đây là hiện tựong cảm ứng gián đoạn được tìm thấy khác nhau trên cây ngày ngắn và ngày dài.
Trên cây củ cải hàng niên, đòi hỏi 15-20 chu kỳ cảm ứng ngày dài. Sự tượng hoa không xuất hiện khi có sự lặp lại hoặc là một chu kỳ ngày dài theo sau là một chu kỳ ngày ngắn hoặc là ba chu kỳ ngày dài theo sau bởi ba chu kỳ ngày ngắn (Naylor, 1941).
Nhưng hai nhóm của 10 chu kỳ ngày dài liên tục bị xen kẻ bởi 16 chu kỳ ngày ngắn thì đạt kết quả(Hammer, 1940). Tuy vậy, không có giải thích được đưa ra nhằm giải thích sự ổn định của hiệu quả ngày dài ở phần sau hoặc sự không ổn định của nó ở phần đầu.
Schwabe (1959) cũng mô tả một kết quả tương tự trên cây ngày ngắn. Cây Perilla ra hoa 100% khi có 9 chu kỳ ngày ngắn liên tục nhưng cây sẽ giữ nguyên tình trạng sinh trưởng nếu được chiếu sáng 12 chu kỳ ngày ngắn mà trong đó mỗi chu kỳ ngày dài xen vào giữa chu kỳ ngày ngắn. Hai chu kỳ ngày dài xen vào giữa 12 chu kỳ ngày ngắn không ngăn cản sự hình thành hoa nhưng ba chu kỳ ngày dài thì có tác dụng ngăn cản sự ra hoa.
Trên cây Perilla cũng như các cây ngày ngắn khác, hiệu quả gián đoạn của ngày dài phụ thuộc rõ rệt vào vị trí của nó trong chuỗi chu kỳ ngày ngắn. Trên cây Salvia occidentalis, hai ngày chiếu sáng liên tục hầu như có hiệu quả ngăn cản sự hình thành hoa sau chu kỳ ngày ngắn thứ 10, truớc khi đạt đến chu kỳ tối thiểu kích thích ra hoa.
Trước và sau ngày thứ 10,sự gián đoạn của hai ngày chiếu sáng liên tục không có hiệu quả. Hơn nữa, sự ngăn cản gây ra bởi sự gián đoạn phụ thuộc vào nhiệt độ và hiệu quả gián đọan không xuất hiện ở điều kiện nhiệt độ thấp.
Tình trạng trên cây ngày ngắn Rottboellia rất phức tạp (Evans, 1962). Một chu kỳ ngày dài gián đoạn trong chuỗi 6 chu kỳ ngày ngắn thúc đẩy sự tượng hoa khi cho hai chu kỳ ngày ngắn đầu tiên và ngăn cản mạnh mẽ khi gián đoạn ở các chu kỳ sau trong chuỗi cảm ứng.
Trên cây ra hoa ở nách lá như đậu nành Bilixi và Anagallis, sự cảm ứng gián đọan hầu như hoàn toàn không có thể thực hiện. Hai thời kỳ cảm ứng tác động độc lập trên những loài nầy và xử lý cảm ứng dưới ngưỡng rõ ràng không bao giờ đạt kết quả.
6. Sự duy trì của trạng thái cảm ứng quang kỳ
Sự thích thú trong vấn đề nầy xuất phát từ sự quan sát sự tượng hoa của những cây bị ảnh hưởng quang kỳ, đó là hiệu quả kéo dài sau khi cây được chiếu sáng ở những chu kỳ sáng-tối thích hợp. Kết quả thí nghiệm về hiệu quả của kích thích gián đọan cũng là bằng chứng cho thấy sự kích thích nhiều cũng được giữ lại trong điều kiện không kích thích.
Tuy nhiên, vấn đề chủ yếu của cây quang cảm là trong điều kiện kích thích dưới mức tối hảo, hiệu quả kích thích kéo dài rất ngắn và cây trở lại tình trạng sinh trưởng ngay khi hiệu quả kích thích kết thúc.
Sau khi kích thích, những đỉnh sinh trưởng không chuyển qua điều kiện sinh sản đều phục hồi sự sinh trưởng dinh dưỡng. Đối với cây ra hoa một lần hoặc cây hàng niên được kích thích tối đa sẽ không phục hồi trở lại sự sinh trưởng dinh dưỡng bởi vì tất cả những đỉnh sinh trưởng nầy đều không có thể quay trở lại theo hướng ra hoa.
Trạng thái kích thích hình như rất bền bỉ trong một số loài đáng chú ý và đây là những đặc tính mà loài nầy được ưu tiên nghiên cứu.
Sau khi kích thích ở mức tối thiểu, quá trình phát triển của cây ngày ngắn Xanthium theohướng ra hoa và đậu trái chậm nhưng liên tục trong nhiều tháng. Cuối cùng thì những cây nầy cũng biến đổi thành điều kiện sinh trưởng, nhưng sự biến đổi nầy chỉ xảy ra trên một số chồi 6 tháng sau khi kích thích. Sự đảo ngược nhanh hơn có thể đạt được bằng cách kích thích lại và tỉa chồi hơi mạnh thúc đẩy hình thành chồi mới liên tục.
Tính ổn định của trạng thái kích thích trên cây Xanthium có lẽ liên quan đến đặc tính kỳ lạ của sự “kích thích gián tiếp” biểu hiện trên cây nầy, được Lona (1946) và phát hiện đầu tiên và sau đó được nghiên cứu bởi Zeevaart (1958).
Nếu cây Xanthiumra hoa được tháp trên một cây sinh trưởng dinh dưỡng, cây sinh trưởng sẽ ra hoa. Nếu cây được kích thích gián tiếp nầy được tháp trên một cây sinh trưởng dinh dưỡng khác, cây nầy cũng sẽ ra hoa và có thể thành nguồn cung cấp nguồn kích thích cho các cây sinh trưởng dưỡng khác. Điều nầy cho thấy rằng trạng thái kích thích có thể được chuyển qua mắt tháp nhiều lần mà không suy giảm sự đáp ứng với sự ra hoa.
Điều ấn tượng đạt được qua những thí nghiệm trên cây Xanthium là điều kiện ra hoa lây truyền giống như bệnh do virus gây ra (Bonner và Liverman, 1953). Do đó,sự thúc đẩy sự ra hoa hoặc là được tạo ra theo cơ chế tự lập hoặc là thúc đẩy sự tổng hợp bởi chính nó theo cơ chế phản hồi rõ ràng trong tế bào đang phát triển, hoặc là trong chồi hay trong lá (Zeevaart, 1976).
Chỉ có ba loài khác là cây ngày ngắn-dài Bryophyllum daigremontianum (Zeevaart và Lang, 1962), cây ngày dài Silene armeria(97) và cây ngày ngắn lá xanh Perilla (Deronne và Blondon, 1977) có cùng đặc tính cảm ứng gián đoạn với cây Xanthium. Tuy
nhiên, ngược với cây Xanthium, cây Bryophyllum và Perillacảm ứng dưới mức tối hảo trở lại sự sinh trưởng đơn giản bởi vì điều kiện không thích hợp (Van de Pol, 1972 và Zee vaart, 1969).
Mặc dù sự đảo ngược trở lại tình trạng sinh trưởng cũng thường gặp trên những cá thể được kích thích dưới mức tối hảo trên cây Perillalá đỏ, Zeevaart (1958) tìm thấy rằng một lá được kích thích của loài nầy có thể tháp liên tục trên nhiều gốc ghép, thậm chí tới bảy lần, cây gốc ghép được giữ trong điều kiện ngày dài và tất cả đều ra hoa.
Ngay cả ở lần tháp cuối cùng, trước khi lá lão suy nhưng hiệu quả kích thích ra hoa cũng không giảm. Mặc khác, chồi ra hoa hoặc lá của những cây tiếp nhận (gốc ghép) không có chức năng nhưlà một cây cho (donor) cho những thành phần sinh trưởng dinh dưỡng. Như vậy cây Perillalá đỏkhông biểu hiện hiện tượng cảm ứng gián tiếp (indirect induction).
Trạng thái cảm ứng trong cây Perilla nầy rõ ràng bền bỉ như trên cây Xanthium nhưng nó được lưu trú trong lá mà nó được biểu hiện trực tiếp với chu kỳ sáng-tối cảm ứng.
Giải thích như thế nào về sự đảo ngược tự nhiên của những cây được kích thích ra hoa dưới mức tối hảo trên cây Perillalá đỏ ngay khi có sự hiện diện của những lá kích thích? Lona(1959) và Zeevaart (1969) cho rằng lá non phát triển ở ngọn thân sau khi trở lại điều kiện ngày dài thì không được kích thích và dần dần kiểm soát mô phân sinh ngọn.
Tuy nhiên, bằng cách tỉa chồi trở lại như trên cây Xanthium, Lamvà Leopold (1961) chứng minh rằng cây Perillara hoa khi chiếu sáng chỉ 10-20 chu kỳ ngày ngắn, đảo ngược từ phase sinh trưởng dinh dưỡng (Lam và Leopold,1961). Cây chiếu 27 chu kỳ hiếmkhi đảo ngược và cây nhận 50 chu kỳ thì hầu như không đảo ngược.
Sự đảo ngược trong những nghiên cứu nầy dường như liên quan đến việc giảm sự sản xuất chất kích thích ra hoa là một chức năng đảo ngược của số chu kỳ kích thích. Giải thích nầy được tranh luận bởi Zeevaart (1969) dựa trên kết quả nghiên cứu cho rằng lá được kích thích dưới mức tối hảo giữ trạng thái kích thích trong một thời gian tương đương với với
những lá được kích thích tối đa. Tuy nhiên, Lamvà Leopold (1961) khẳng định rằng tình trạng mất yếu tố cần thiết cho sự phân hóa mầm hoa hoặc morphogenesis có thể không hiếm thấy khi tế bào cây được thúc đẩy phân chia một cách nhanh chóng.
Ngắt liên tục mầm hoa trên cây có mang hoa ở thân như cây Geum trong hơn một năm tạo ra sự nhân lên khác thường của mô phân sinh chồi ngọn, đạt tới 10.000 trên thân có mang hoa và làm mất sự lũy tiến của trạng thái thụ hàn (Tran Thanh Van và Le Kiem Ngoc, 1965).
Một cách tương tự, cây cấy mô lấy từ cơ quan sinh sản có thể tái sinh chỉ cần mầm sinh trưởng. Trên cây trung tính của loài thuốc lá, Sinapisvà Lunaria có thể tạo ra mầm hoa trong ống nghiệm từ một cọng hoa (Aghion, 1965; Nitsch vàHarada, 1970; Pierik, 1967).
Tuy nhiên trong những trường hợp nầy, Konstantinova và csv. (1969) cho thấy khả năng tạo hoa giảm khi lập lại qua ống nghiệm.
Những kết quả nầy được giải thích đơn giản là một hoặc nhiều yếu tố cần thiết cho sựphân hóa hiện diện với số lượng có giới hạn đã bị phá hủy hoặc giảm bớt trong khi sự gia tăng nhanh tế bào và kết quả cuối cùng là trạng thái đáp ứng của sự phân hóa biến mất.
