GIỐNG PHYTOPHTHORA LÀ GÌ?
Giống Phytophthora được đại diện bởi 40 loài (Waterllotlse, l973), nhưrng chỉ khoảng 40 loài được biết, theo Webster (l980), Singh (l982) thì Phytophthora chứa gần 70 loài đã được mô tả trong đó những loài thông thường nhất là P. infestans, là nguyên nhân gây cháy lá (late blight) ở khoai tây trong đó một số loài là ký sinh có hại, trong khi đó số khác sống hoại sinh. Phytophthora arecae, P. cactorum tấn công vào cây ngập nước và làm trái cây hư. Gần đây, Drenth và Guest (ACIAR, 2004) xác định Phytophthora chỉ có 60 loài.
Cấu trúc dinh dưỡng
Hệ sợi khuẩn ty hình ống, gồ ghề, trong suốt, phân nhánh và cùng tán (hình 2.10), tuy nhiên vách ngăn có thể phát triển ở giống già (Webster, 1980), khuẩn ty nói chung là gian bào nhưng giác mút được thành lập và thâm nhập vào tế bào chủ. Nhánh khuẩn ty thông thuờng cho thấy thắc eo tại điểm gốc của nó, khuấn tỵ có bề rộng là 3 – 8 μm.
Vách khuẩn ty chủ yếu cấu tạo bởi glucan và cellulose có ít hoặc không có, tế bào chất của khuẩn ty chứa ty thể, mạng lưới nội chất, ribô thể, nhiều hạt dầu, không bào lớn và nhân; Một phần khuẩn ty có gian bào phình ra trong vách tế bào chủ trong dạng mảnh, chồi bện phát triển trong một giác mút (hình 2.11), chỗ phình ra trước tiên mở to ra trong đầu có hình gậy chứa vùng eo hẹp, gọi là cuống; Nơi phình ra của khuẩn ty hoặc giác mút non cho vào ống bao màng tế bào chất của vật chủ; Giác mút vẫn được bao quanh bởi bao do một màng bên ngoài của giác mút và tế bào chất của tế bào vật chủ. Ở P. infestans (Webster, 1980) giác mút có những nơi phồng lên giống ngón tay.
Sinh sản vô tính
Hệ khuẩn ty bên trong thông thường đi ra ngoài qua khí khổng ở dạng chùm (hình 2.10); Cọng mang túi bào tử (sporangiophore) cũng có thể đi ra ngoài bằng cách chọc thủng lớp biểu bì lá, củ, thân hay chổ có thương tích và cọng bào tử trong suốt, phân nhánh tự do và không giới hạn, sự sinh sản tùy thuộc vào độ ẩm cao hay thấp, túi bào tử (sporangium) phát triển ở đầu chóp của mỗi nhánh thể mang bọc bào tử, bọc bào tử có vách dày, trong suốt, đa nhân có hình hạt đậu hay quả lê và chứa nhủ (papilla) ở giai đoạn cuối, nhủ là lớp tế bào nối liền túi bào tử với cọng bào tử và khi mưa hay gió lớn thì lớp nhủ này phân tán để cho túi bào tử phát tán theo gió vào không khí…nếu không gặp ký chủ thì chúng sẽ chết sau vài giờ tồn tại trong không khí.
Sự nẩy chồi củatúi bào tử hay bọc bào tử bị ảnh hưởng bởi nhiệt độ và đô ẩm; túi bào tử cho thấy sự mọc mầm gián tiếpở nhiệt độ thấp và điều kiện ẩm ướt do những bào tử động tạo ra đầu tiên, chúng được phóng thích nhanh và nhiễm vào vật chú. Nhưng ở nhiệt đô cao và điều kiện khô ráo, bọc bào tử cho thấy sự mọc mầm trực tiếp ớ điều kiện này, bọc bào tử bắt đầu hoạt động như bào tử riêng lẻ và nẩy chồi nhanh bằng cách tạo ra ống phôi thâm nhập vào vật chủ.
a. Sự nẩy chồi gián tiếp của bọc bào tử: Khi điều kiện ở nhiệt độ thấp (< 15oC) và độ ẩm cao, bọc bào tử trở thành một túi bào tử động và việc phân cắt nhân bên trong thành những bào tử động đơn nhân đầu tiên sau đó phát triển thêm hai tiên mao, bào tử động và trong nhủ (papilla) và nhú được phóng thích.
b. Nẩy chồi trực tiếp của bọc bào tử: Ở nhiệt độ cao và điều kiện khô ráo, bọc bào tử bắt đầu hoạt động như bào tử riêng lẻ và nẩy chồi trực tiếp bằng cách tạo ống phôi đa nhân và những bào tử động không được thành lập. Ở P. infestans, mỗi bọc bào tử cho thấy sự mọc mầm trực tiếp trong ống phôi đa nhân (hình 2.12) trên 20oC tuy nhiên nhiệt độ tối ưu để nẩy mầm trực tiếp là 24oC (Alexopoulos và Mims, 1979); Sự tái hút thấm bề mặt của tiên mao xảy ra trước sự mọc mầm trực tiếp,vách trong mới (vách nảy chồi) phát triển giữa màng tế bào chất và vách bọc bào tử. Theo Hemmes và Hohj (1969), vách mầm hiện diện như một lớp liên tục cùng với vách ống phôi, ống phôi đi ra ngoài bằng khí khổng hoặc chỗ phình lên và phát triển thành nhánh khuẩn ty tốt, gần đây, Alizadeh. và Thao (1985) báo cáo rằng sự thành lập bào tử vách dày trong một loài của của nấm Phytophthora palmivora.
Sinh sản hũu tính
Sinh sản hữu tính ở nấm Phytophthora đều có cả hai trường hợp đồng tán và dị tán. Sự sinh sản hữu tính là sự noãn giao, Hai cơ quan sinh dục (sinh dục đực và sinh dục cái) phát triển như những chỗ phình lên được tách ra bởi vách ngăn, từ phần còn lại của khuẩn ty tương ứng của những dòng khác nhau.
Ở P. infestans (hình 2.13) túi noãn hay noãn phòng đâm thủng túi giao tử đực hay hùng cơ và đi xuyên qua sau đó ra ngoài trong dạng cấu trúc hình cầu trên hùng cơ. Xung quanh chân đế của noãn phòng chín, hùng cơ hiện diện ở dạng cổ hình phễu; Sự sắp xếp hùng cơ như thế được gọi là có nhụy kép (amphigynous). P. erythroseptica và P. capsici cũng cho thấy điều kiện có nhụy kép như P. infestans ở đây khuẩn ty của noãn phòng cũng thâm nhập vào hùng cơ sinh trưởng thông qua nó và đi ra ngoài ở dạng noãn phòng hình cầu.
Ở P. cactorum (hình 2.13) hùng cơ không bị đâm thủng hay bị xâm nhập bởi noãn phòng, ở đây hùng cơ vẫn được gắn kết ở bên với noãn phòng.
Sự sắp xếp hùng cơ được gọi là cạnh túi noãn (paragynous), ở đây những giao tử đực và cái đầu tiên (hình 2.13) được phình lên và giao tử đực được gắn ở bên với túi noãn. Theo Blackwell (1943) hùng cơ có khoảng 9 nhân và noãn phòng có khoảng 24 nhân. Vách ngăn phát triển ở tại đế cúa mỗi cơ quan sinh dục, một số nhân của cả hai cơ quan sinh dục bị thoái biến và chỉ để lại 4 – 5 trong hùng cơ và 8 – 9 trong noãn phòng, những nhân không bị thoái hóa cũng cho thấy một số phân cắt trong đó những không bào lớn phát triển trong nguyên sinh chất.
Sự thụ tinh
Alexopoulos và Mims (1979) đã dề cập rằng sự thụ tinh không được quan sát ở P. infestans trong khi Hemmes và Bartnicki-Garcia (l975) đã quan sát ống thụ tinh đi vào trong noãn phòng ở P. capsici nhưng không quan sát được sự kiện thụ tinh trên thực tế tuy nhiên nó không cho rằng sự thụ tinh không xảy ra; Trứng thụ tinh gọi là bào tử noãn hay bào tử tiềm sinh.
Sự nẩy chồi chứa bào tử noãn
Bào tử noãn cần thời gian trưởng thành (nhiều tuần hay nhiều tháng), mỗi bào tử noãn mọc mầm bằng cách tạo ống phôi và từ ống phôi phát triển thành một túi bào tử; Túi bào tử đa nhân tạo ra nhiều bào tử động có 2 roi đơn nhân giống như sinh sản vô tính, những bào tử động này được cho vào nang và mọc mầm sẽ cho khuẩn ty sinh dưỡng mới.
Những điểm khác biệt giữa giống Pythium và giống Phytophthora
Đặc tính |
giống Pythium |
giống Phytophthora |
Chiều rộng khuẩn ty |
5 đến 10 μm |
6 đến 14 μm |
Cấu tạo vách khuẩn ty |
Có nhiều protein |
có ít protein |
Giác mút |
Không có |
Luôn luôn có |
Cọng bào tử |
rất khó phân biệt với khuẩn ty |
Túi bào tử phát triển trên cọng bào tử |
Túi bào tử |
Hình cầu (ít khi có hình trứng) |
Hình trứng |
Vị trí túi bào tử |
Phân cuối hoặc xen giữa |
Luôn luôn ở phần cuối |
Vị trí của động bào tử |
Không ở trong túi bào tử |
Luôn ở túi bào tử |
Vách túi noãn |
Trong suốt, trơn láng, có nhiều gai |
Màu nâu, gồ ghề, có bướu |